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議題背景：

最新研究發現，因氣候暖化的關係，全球多個珊瑚礁生態系皆處於缺氧的環境中。今（2023）年3月17日《自然氣候變遷》（Nature Climate Change）期刊發表一篇全球珊瑚礁生態系的研究調查，臺灣研究學者也參與此項跨國研究，由國立臺灣海洋大學海洋環境與生態研究所周文臣教授和國立中山大學海洋科學系宋克義教授所領軍的聯合研究團隊，主要調查分佈臺灣海洋國土的東沙環礁和太平島共五處測量點。研究調查結果顯示，全球暖化讓海洋升溫加劇溶氧量降低，珊瑚礁正處於中重度缺氧的生存環境中。

全球規模最大的海洋研究機構：美國聖地牙哥加州大學斯克里普斯海洋研究所（Scripps Institution of Oceanography, 簡稱SIO）主導這項跨國海洋研究調查計畫，並由美國、臺灣、日本、巴拿馬和波多黎各組成的跨國團隊，橫跨全球的12個地點共32個不同的珊瑚礁生態系，蒐集在日夜變化下海水中溶氧的情況。台灣科技媒體中心也針對此篇最新研究，邀請到參與此研究的臺灣學者、珊瑚礁生態與海洋化學領域的專家分享他們的觀點與意見。

引用研究：

1. Pezner, A.K., Courtney, T.A., Barkley, H.C. et al. Increasing hypoxia on global coral reefs under ocean warming. Nat. Clim. Chang. (2023). https://doi.org/10.1038/s41558-023-01619-2

專家怎麼說？

2023年03月15日
國立臺灣海洋大學海洋環境與生態研究所教授 周文臣（此篇研究作者之一）

本研究結合：美國、臺灣、日本、巴拿馬、波多黎各的跨國研究團隊，調查全球12個地點共32個不同的珊瑚礁生態系，在日夜變化下海水溶氧的情形。結果顯示在當前的環境條件下，缺氧現象已經普遍存在於許多珊瑚礁生態系。此外，研究團隊還運用了四種不同的氣候變化情境模式，模擬了在全球變遷持續影響下海水溶氧的變化情形。

結果顯示到2100年時，溫度升高導致氧氣溶解度下降，以及生物代謝耗氧速率的增加，將大幅增加珊瑚礁生態系缺氧持續的時間與強度。本研究主要的貢獻在於：雖然過去對於開放性大洋和沿岸水域海洋脫氧現象[註1]，已有廣泛的研究與報導，但對有海中熱帶雨林之稱的珊瑚礁生態系脫氧現象的研究卻非常稀少。

本研究整合了跨國研究團隊的努力，首次在全球尺度上對珊瑚礁生態系脫氧現象進行了大規模的調查與研究，結果清楚揭示全球暖化（大氣二氧化碳濃度增加）不僅僅會加劇過去大家熟知的珊瑚白化以及海洋酸化的現象，亦會造成脫氧現象的惡化，這些源自於全球暖化的多重環境壓力，勢將對珊瑚礁生態系的健康與韌性造成更加嚴重的威脅！

2023年03月16日
國立中山大學海洋科學系副教授 黃蔚人

Q1. 這篇研究為什麼重要？

珊瑚礁系統有其獨特的生態重要性以及觀賞價值。全球暖化以及脫氧將如何影響珊瑚礁系統一直是大家關注的焦點，本篇文章收集到全球多個珊瑚礁系統中的溶解氧氣資料，並計算出溶解氧氣如何受到暖化影響，並定量地預測出2100年之可能狀況。

Q2. 這篇研究有哪些推論的研究限制嗎？

最基本的限制在樣品量，由於世界很大不可能完全收集到所有的珊瑚礁中的溶解氧氣資料，本文已經盡可能收集到足夠的資料以涵蓋全球的熱帶海洋，以期待抽樣的檢測結果能貼近海洋的實際情況。此外，本文對未來2100年暖化狀況的推論是建立在IPCC「共享社會經濟途徑（SSPs）」中的4種排放情境，將不確定的未來情況簡化為4+1種狀況，並立基於這些情境下再去推論未來珊瑚礁可能的缺氧狀況，這些情境看似限制了相關研究的變化，卻可以讓相關的研究可以進行比較及連結。

Q3. 目前有研究證據可以說明，珊瑚礁受到環境缺氧變化後的影響？水溫是直接影響珊瑚生存情況較多的主因，還是海洋脫氧的缺氧環境影響較多？

缺氧是一套「組合拳」，不是單一的現象，因此應先了解缺氧與其他因子之間的關係。該文章第一句話就提到，溶解氧氣濃度降低的原因，除了海水溫度升高造成溶解度降低以外，能引起氧氣溶解度降低還包括呼吸作用加速、水層層化作用[註2]增強，以及近岸優養化。再者，僅暖化一個因子的確就可能直接導致珊瑚白化，目前已有學者在研究耐高溫的珊瑚，但若我們未考慮缺氧的影響，即便最終珊瑚能夠耐暖化，仍要面對水中缺氧的問題。我們應對珊瑚白化的影響因子有通盤地了解，才能全盤考量並應對未來的變化。

2023年03月16日

中央研究院生物多樣性研究中心研究員 陳昭倫

Q1. 這篇研究為什麼重要？

海洋低氧或是缺氧的現象大概從20世紀初就已經被發現。海洋缺氧大多是發生在中高緯度溫帶海岸，主要是營養鹽大量輸入、水中藻類大量繁殖形成藻華所導致。當水中藻類數量超過環境承載力（如光、營養物質等）所能支撐的量時，會使大量藻體死亡並形成豐富有機質來源，進而促使微生物進行有氧分解，而讓溶氧下降。當溶氧量低至每公升兩毫克（2mg / L），就會定義為低氧或是缺氧。而位於熱帶與亞熱帶海域的珊瑚礁生態系，因為都屬於營養鹽循環很快的貧營養鹽的狀態，ㄧ般認為是比較不會發生低氧狀態的區域。

雖然，過去有些針對珊瑚礁區低氧狀態的研究報告，但對於全球尺度下，不同海域珊瑚礁整體低氧的現狀調查，特別是在最新IPCC氣候變遷預測模型下，未來的可能情境推論，本篇論文實屬第一篇。不出意外的，本篇論文超過97%的樣點都處於不同程度的低氧狀態，其中13%是嚴重的缺氧，在IPCC推估暖化最嚴重的SSP5-8.5情境下，在本世紀末最嚴重低氧的珊瑚礁將增加近三倍。其中值得注意的是臺灣海洋國土的東沙環礁和太平島都出現缺氧相當嚴重的測量點，甚至在IPCC的4個SSP與熱浪的情境模擬中都是最嚴重的低氧狀態。

Q2. 這篇研究有哪些推論的研究限制嗎？

這篇跨國合作的珊瑚礁低氧觀測，提供目前對於珊瑚礁面對氣候變遷衝擊下的基準線。但是仍有幾點需要被釐清。首先，誠如研究所述，對於熱帶與亞熱帶珊瑚礁低氧的定義以及致死和半致死的濃度仍須進一步確認。ㄧ般我們都使用2mg/L當成基準線，但是這個基準線大多是基於溫帶生物或是沙泥底生物的致死和半致死實驗，對於珊瑚或是珊瑚礁區生物則資料較少，這是未來需要加強的研究。另外，雖然研究引用低氧對珊瑚和珊瑚礁生物在個體生物生理、生化以及轉錄基因體相關的研究，但氣候變遷或是說二氧化碳增排會否加強低氧對於整體珊瑚礁生態系運作的影響，也需要更多的研究來支持。

Q3. 目前有研究證據可以說明，珊瑚礁受到環境缺氧變化後的影響？水溫是直接影響珊瑚生存情況較多的主因，還是海洋脫氧的缺氧環境影響較多？

現在可以很確定的是人類活動造成溫室氣體大量排入大氣層導致增溫，而在增溫的過程中有94%的熱是由海洋所吸收。此外，二氧化碳同時是這些藻類光合作用生長的原料。因此，二氧化碳與增溫都是使珊瑚礁海域缺氧機會增加，以及缺氧更嚴重的因子。

許多生物、魚類依存於珊瑚礁生態系，熱帶與亞熱帶珊瑚礁生態系的健康，可能導致漁業與觀光資源短缺，直接影響全球5億人口的生存，ㄧ旦高溫造成珊瑚白化，缺氧進一步加強珊瑚與珊瑚礁生物的生存緊迫，甚至死亡，最終將會威脅到人類社會經濟與文明的發展。因此，不管是升溫或是缺氧，我們唯一能做的就是急速減排溫室氣體，想辦法在2050年之前達到淨零才能解救消失的珊瑚礁生態系。

2023年03月16日
國立海洋生物博物館生物馴養組副研究員 唐川禾

Q1. 這篇研究為什麼重要？

地球內存在多重且複雜的環境過程，彼此環環相扣互相影響，即使是單一過程發生變化，也會牽動多重環境過程彼此相互影響。雖然已有充分的證據顯示，現今人類發展過程提高大氣溫室氣體濃度，導致地球環境暖化，但對於暖化後續所牽動的環境變化情形，所知還相當有限。

此篇研究立基於大範圍珊瑚礁海域環境的長期監測結果，揭露了海洋暖化也伴隨海水脫氧過程的加速，並透過模擬結果警示，伴隨海洋暖化，海水缺氧將嚴重威脅全球珊瑚礁生態系的完整性。這為當下思考如何因應未來珊瑚礁環境變遷，提供了確切的重要資訊與方向。

Q2. 這篇研究有哪些推論的研究限制嗎？

此篇研究推測未來珊瑚礁海域缺氧的嚴重情形，主要是基於海水暖化的直接生物生理與水化學對溶氧的影響效果，是假設其他環境過程未受影響下所做的推測，未考慮如環境生態過程反應所產生的間接效應，例如：生物豐度、型態組成的改變，或人類活動的加成效果（例如：加劇水體耗氧的污染物排放）。此外，地形、底質、水文、水質與生物群聚組成等條件也都是珊瑚礁水體溶氧的可能影響因子，要以本篇研究模式推估其他海域珊瑚礁因水體暖化所伴隨的缺氧情形，仍須參酌各珊瑚礁環境條件對水體溶氧的影響。

Q3. 目前有研究證據可以說明，珊瑚礁受到環境缺氧變化後的影響？水溫是直接影響珊瑚生存情況較多的主因，還是海洋脫氧的缺氧環境影響較多？

每個人或許都有過劇烈運動時喘不過氣，以及後續乳酸堆積導致肌肉痠痛的經驗，其根本原因就是身體氧氣不足，顯見氧氣對於需氧生命系統的重要性，但不同生物系統對缺氧的耐受性卻有著相當大的差異，以人體的肌肉相對於腦或心臟為例，缺氧對不同組織細胞傷害的程度截然不同。相似地，珊瑚礁生物或者珊瑚對於水體缺氧的耐受性也因物種不同差異甚大，從環境選擇的角度來看，未來珊瑚礁生物群聚組成可能傾向以適應低氧環境的物種為主，當然這些生物種類也須能適應暖化以及酸化等其他共同改變的環境條件。關於上述水體缺氧對珊瑚礁生物群聚實際可能的衝擊，可由目前野外調查研究所紀錄的案例窺知一二[1-4]。

水溫升高會加劇水體脫氧，兩者間為因果關係，水體脫氧應該說是暖化危害珊瑚礁的助手，但其各自獨立的生物與生態效果原理截然不同，同時存在也有其交互作用，比較何者對珊瑚礁較具影響效果，意義不大，也不易比較。不過，水體脫氧加速不單只因暖化所致，目前有滿大部分是人類活動直接污染海洋水體所致，所以在試圖扭轉人類活動所致的海洋暖化的同時，避免珊瑚礁海域優養化以及耗氧性有機物質的污染，以免加劇海水脫氧，為珊瑚礁生態系留有足夠的喘息空間，也應該是減緩環境暖化衝擊作為的當務之急。

註解與引用資料：

[註1] 海洋脫氧（ocean deoxygenation）：由於全球暖化以及富營養化現象的加劇，全球開放性大洋和沿岸水域的海水溶氧濃度，在過去數十年逐漸下降的現象。
[註2] 層化是指因為表面水加溫以後變輕，不斷升溫導致的上輕下重的水層。

[1] Altieri et al., 2017. Tropical dead zones and mass mortalities on coral reefs. PNAS 114, 3660–3665.
[2] Camp et al., 2017. Reef-building corals thrive within hot-acidified and deoxygenated waters. Scientific Reports 7, 2434.
[3] Johnson et al., 2021. Rapid ecosystem-scale consequences of acute deoxygenation on a Caribbean coral reef. Nature Communications 12, 4522.
[4] Kealoha et al., 2020. Localized hypoxia may have caused coral reef mortality at the Flower Garden Banks. Coral Reefs 39, 119–132.