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議題背景：

2022年5月20日台北時間03:00，國際期刊《公共科學圖書館：病原體》（PLoS Pathogens）刊登最新研究〈野生鳥類的生態歧異驅動禽流感外溢與全球傳播〉（Ecological divergence of wild birds drives avian influenza spillover and global spread）。有鑒於在歐洲、亞洲、非洲與北美地區存在異常大量的高病原性禽流感（HPAI）H5亞型[1]的動物和人類病例，但目前受限於不清楚不同病毒亞型的傳播機制，因此無法預測禽類如何影響A型流感病毒（IAV）的傳播。因此這篇研究透過細分更多不同鳥類，並分析IAV十多年來的演變，發現了一個依賴不同鳥類宿主的複雜傳播網絡。研究認為，國內的禽鳥導致高病原性禽流感H5亞型的分布範圍緩慢、穩定的擴大，而鵝、天鵝、海鷗和鴨等野生鳥類透過獨特的路徑，促進快速、偶發性的傳播。透過評估病毒與宿主如何相互影響，這項研究可能改進和加強全球禽流感疫情的監測與預測。對此台灣科技媒體中心邀請專家解析關於禽流感的最新研究。

研究原文：Hill, N. J., et. al. (2022). 〈Ecological divergence of wild birds drives avian influenza spillover and global spread.〉PLoS Pathogens.

專家怎麼說？

2022年05月16日
國立臺灣大學獸醫學系名譽教授 王金和

這個研究於2008-2018採集阿拉斯加及美國地區的雁形目（鴨、天鵝和野雁）和鷸形目（海鷗、燕鷗和水鳥）的樣本鑑定禽流感病毒，包括適應特定宿主的低致病性H13、H16及廣泛宿主的高致病性H5，研究應用貝葉斯系統動力學模型 （Bayesian phylodynamic model）分析禽流感病毒在世界各地傳播情形，與台灣禽流感病毒局部傳播的情況不同。

Q1. 與過去禽流感傳播的研究相比，這篇研究最重要的地方為何？這項研究的推論能幫助台灣防治禽流感嗎？

這個研究探討3種禽流感病毒亞型在全球的傳播情形，結果發現不同亞型的傳播途徑不同，H13由高緯度地區傳到溫帶地區，H16則在高緯度地區之間傳播；台灣家禽無H13及H16禽流感病毒，也無天鵝、野雁與人、家禽共居的現象，相關研究的推論對台灣禽流感的防治幫助較少。此研究最重要的是發現海鷗的長距離飛行會快速傳播H5，但此論點在台灣並不重要，因海鷗飛到台灣的數量遠比國外少。一般而言，H5由天鵝和野雁傳給野鴨（即遷徙水鴨），再傳給飼養的家禽，因此野鴨被認為是主要的傳播者，此研究亦強調此論點。

Q2. 這篇研究的推論有什麼限制？台灣的禽流感病毒傳播網絡，也符合研究推論嗎？

這篇研究著重分析禽流感病毒在世界各地傳播情形，與台灣禽流感病毒局部傳播的情況不同。H13及H16為低致病性的毒株，對家禽並不重要，一般不對家禽檢測此二亞型病毒，因此，這篇研究的限制是沒有由野鳥將此二亞型病毒傳給雞及火雞的資訊。有關歐美家禽發生高致病性的H5，大多是候鳥長途攜帶病毒再傳給家禽，之後即被撲滅。與國外不同，禽流感病毒侵入台灣後，就存在家禽場，形成一種地方病（endemic），即本土毒株在各飼養的雞、鴨、鵝場一直不斷的循環，此由台灣家禽場的H5抗體資料可知[2]。

Q3. 台灣目前怎麼監測與防治禽流感？這篇研究提出的概念，有助於我們防範高病原性禽流感，減少禽場因感染禽流感大規模撲殺的損失嗎？

台灣有主動對候鳥及家禽進行禽流感監測，結果由候鳥監測到的病毒與家禽場多不相同，如今（2022）年1-2月4次由野鳥監測到H7，但家禽並無H7的報告 [3]。 台灣於2004年首次發生H5N2禽流感，之後有幾次發生新的H5毒株，多由候鳥傳給家禽，2021年發生b分支的H5N2與日、韓之前發生的H5相似，與原本在台灣發生的c分支不同。

針對監測禽流感病毒侵入的時間點，此研究所提野鴨的遷徙及傳播病毒方式的概念有助我國對本病的防範。研究提出候鳥、野鳥及家禽的傳播界面很重要，台灣家禽發生禽流感可能與共居的野鳥有關，應加強此介面的監測，防範台灣爆發禽流感。

2022年05月16日
國立中興大學微生物暨公共衛生學研究所教授趙黛瑜

Q1. 與過去禽流感傳播的研究相比，這篇研究最重要的地方為何？

此篇研究最重要的地方是理解非雁鴨類的候鳥在傳播禽流感病毒所扮演的角色，由於這些候鳥本身就是低病原禽流感病毒的自然宿主，但透過棲地的重疊而互相傳播，並進一步傳至禽場。從宏觀面來說，高病原禽流感病毒H5N1（1996年的廣東禽流感病毒株，1996GsGd）[4]自從1996-97在廣東及香港出現後，就一直透過野鳥在全世界擴散，但主要還是透過雁形目的鳥（包括野鴨，野天鵝及野雁）進行長距離傳播，且病毒亞型也只侷限在H5N1。

但從2014年後1996GsGd 的演化株分支2.3.4.4持續在全世界包括野鳥和禽場被監測出後，情況出現重大的改變，包括此演化株容易跟其他低病原的禽流感病毒進行基因重組，且病毒擴散與禽場密度沒有太直接關係，可能透過其他非雁鴨類的野鳥傳播有關。由於演化株分支2.3.4.4的重組病毒在全球發生許多禽傳人致死的案例，包括在中國傳播的H5N6及在俄羅斯傳播的H5N8等。同時全球也發現該病毒會造成生態中的其他鳥類大量死亡，因此此篇研究結果對鷗科的候鳥在傳播低病原與高病原病毒上扮演的角色有進一步的了解。

Q2.這篇研究的推論有什麼限制？

此篇研究最大的限制為病毒採樣目前仍侷限在雁鴨科的鳥類居多，其他與鷗科同一目的鳥類，包括鷸鴴類等鴴形目的候鳥，則較少有病毒採樣的序列可做分析。由於這些候鳥類種類甚多，飛行距離長短不同，加上生態上的棲地或食物選擇上的不同，是否與雁鴨類的候鳥重疊而交換病毒，甚或因為人為造成棲地的改變而傳播給人，這些因素都會是將來研究上需要考慮的。

Q3.台灣目前怎麼監測與防治禽流感？台灣的禽流感病毒傳播網絡，也符合研究推論嗎？這篇研究提出的概念，有助於我們防範高病原性禽流感，減少禽場因感染禽流感大規模撲殺的損失嗎？

由於病毒分支2.3.4.4造成的禽流感疫情導致全世界的禽場重大經濟損失，台灣地處候鳥渡冬重要的棲地之一，目前政府也有禽流感病毒的野鳥監測計畫，主要是在溼地採集候鳥的排遺，但對象也是以雁鴨科的鳥類為主。而從此篇研究推論建議官方應將野鳥監測的種類擴大至鴴形目的候鳥（包括鷸鴴科與鷗科的候鳥）。

根據筆者與本校統計所吳宏達老師、顏增昌老師，以及特有種生物中心林瑞興組長的跨領域研究團隊，透過台灣公民科學家賞鳥計畫（ebird）資料庫的分析結果發現，台灣田間傳播禽流感病毒至禽場的候鳥鳥種，除了尖尾鴨外，鷸鴴科與鷗科的候鳥均有高度的正相關。

過去台灣的農業防疫機關，對於農民有關禽流感的教育訓練，以及投注人力經費於禽舍的生物安全管理強化，皆具有重要的實質意義與成果，且為東南亞地區禽流感防治學習的典範。未來政府可更有效率地針對高風險地區輔導農民加強禽舍的圍網與防疫意識，不僅有助於減少禽場因感染禽流感大規模撲殺的損失，更有助於防止禽流感病毒持續進行基因重組，而造成禽傳人的事件發生。

2022年05月17日
行政院農業委員會特有生研究保育中心助理研究員 林大利

Q1. 與過去禽流感傳播的研究相比，這篇研究最重要的地方為何？這項研究的推論能幫助台灣防治禽流感嗎？

過往對於禽流感病毒於野鳥及家禽間的相互傳播，多以野生雁鴨為主要對象，尤其是浮水鴨類（dabbling ducks；浮於水面覓食的野鴨，如小水鴨、尖尾鴨和琵嘴鴨）。然而，這篇研究強調雁形目鳥類（雁、鴨、天鵝等）及鴴形目（海鷗、燕鷗、鷸鴴等水鳥）。而且這兩大類群多樣化高的各種鳥類，大多屬於候鳥，各鳥種有不同的棲地偏好和遷徙路線，因而促成禽流感病毒多樣化且不同分布模式的現象。其中鷗類傳播寄主專一性低的病毒HPAI H5的速度最快，而野雁和天鵝也會傳播。這樣的研究結果，可幫助台灣多注意上述候鳥類群於台灣的分布及病毒採檢，留意這些候鳥分布熱點周邊禽場的禽流感防治作為。

Q2.這篇研究的推論有什麼限制？我們可以理解為野鳥是讓禽流感擴大的原因嗎？

研究的限制在於各國提供禽流感病毒基因序列的狀況，以前禽流感傳播調查所涉及的野鳥族群。如果部分國家尚無能力大量採檢及分析禽流感病毒，並且調查前在傳播鏈，就很容易受資料現況限制。野鳥方面，如果野鳥的採檢狀況不足，或是野鳥的長期觀察資料有限，都會形成無法完整探討此議題的原因。

大致來說是可以的，家禽貿易和野鳥長距離遷徙都有傳播禽流感病毒的風險。但過往已有研究指出，跨洲域的傳播主要來是來自於野鳥遷徙。巴爾（Bahl, J.）等人的研究[5]透過世界各地長期下來累積的禽流感病毒序列資料，分析病毒的傳播鏈，發現 (1) 家禽傳染給野鳥的狀況，基本上只在洲域地區內傳播；(2) 跨洲域的傳播，主要是野鳥透過長距離遷徙而傳染給不同地區的家禽。

Q3.台灣是否曾發現由野鳥引起的禽流感案例？目前有針對野鳥的禽流感防疫計畫嗎？

台北市野鳥學會長期與行政院農業委員會動植物防疫檢疫局合作，監測野鳥中的禽流感病毒狀況。整體而言，目前並無由野鳥引起家禽大規模感染的直接證據。在六萬餘件樣本中，野鳥的檢出率僅有0.76%，且皆為低病原性病毒。但病毒多樣性高，目前已發現45種亞型。

除了監測工作之外，查緝走私的野鳥和家禽會是一大重點，也是突破潛在黑數的重要關鍵。針對野鳥的防治，除了監測工作與度冬候鳥熱點周邊禽場加強管理之外，禽鳥走私防治也是正在執行中的計畫。

資料來源與註釋：

[1] 編註：禽流感依據不同的H抗原（Hemagglutinin，血球凝集素）與N抗原（Neuraminidase，神經胺酸酵素）有不同的亞型。依病毒強弱，分為低病原禽流感，如H13，以及高病原禽流感，而高病原性禽流感主要以H5或H7為主。每一種亞型的病毒又會因為病毒的演化不同而有分支，例如本篇專家們所提到的2.3.4.4分支。

[2] 行政院農委會動植物防疫檢疫局，〈94年至110年雞場家禽流行性感冒年度主動監測結果〉。家禽感染禽流感後，抗體於病毒消失後持續存在，故有抗體表示曾經受感染，據統計台灣感染的比例甚高，如110年蛋雞的禽流感盛行率（ prevalence） 為43.73%。

[3] 行政院農委會動植物防疫檢驗局，〈111年候（野）鳥H5、H7亞型禽流感監測結果〉。4次檢測到的野鳥禽流感病毒皆為H7，111/2/26內埔鄉大冠鷲的H5N2乃提供的家禽肉污染台灣本土的H5毒株而感染，不是由候鳥傳入。

[4] 編註：為了便於理解，在此處將1996GsGd解釋為1996年廣東禽流感病毒株。1996GsGd這個縮寫指的是avian-origin H5 A/goose/Guangdong/1/1996病毒株。會以縮寫呈現，是因為病毒株會不斷的演化，在學術討論時，用來專指特定的病毒株，但對於病毒株的中文並無統一的翻譯。

[5] Bahl, J., et.al. (2016) “Ecosystem Interactions Underlie the Spread of Avian Influenza A Viruses with Pandemic Potential.” PLoS Pathogens.