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議題背景：

今（2023）年3月15日台北時間凌晨00:00，《自然通訊》（Nature Communications）期刊發表一篇由德國馬克斯普朗克化學生態研究所（Max Planck Institute for Chemical Ecology）馬可斯．納登主持的研究〈Ozone exposure disrupts insect sexual communication〉，結果顯示，空氣中的臭氧濃度增加會干擾果蠅的求偶行為，降低交配的成功率。

研究團隊比較不同組別的果蠅，控制組的果蠅暴露於含有4.5 ppb（十億分之一）臭氧的空氣，而實驗組的果蠅分別暴露在含有50、100、150、200 ppb臭氧的空氣中。研究發現母果蠅對這些待過較高濃度臭氧空氣的公果蠅不太感興趣，對它們的求偶行為反應較慢，此外暴露過較高濃度（100 ppb）臭氧的公果蠅，對同性的求偶增加，研究人員認為這可能是由於公果蠅無法區分另一隻果蠅的性別。

作者提到，有些昆蟲使用費洛蒙作為長距離吸引異性的訊號，而污染物如臭氧，可能會降解這些訊號，降低昆蟲們用化學訊號溝通的效果，是人類活動對昆蟲的一個潛在的威脅，還需要進一步研究這種污染可能對野生昆蟲產生什麼影響。

台灣科技媒體中心邀請台灣研究果蠅交配與求偶行為的專家解析，專家指出此研究中看到的是實驗室中的果蠅，臭氧干擾野外果蠅的求偶有可能更為嚴重，但實際野外的變數太多，還有待生態學家或族群演化學家作野外調查才能確認。專家認為此研究除了幫助我們理解空氣污染如何改變昆蟲行為、威脅牠們生存與繁殖，也提醒我們，其實是地球上所有的動植物一起在承擔人類行為產生的臭氧與其他污染物帶來的挑戰。

研究原文：

• Jiang, N., Chang, H., Weisflog, J., Eberl, F., Veit, D., Weniger, K.,  Hansson, B., Knaden, M. (2023). Ozone exposure disrupts insect sexual communication. Nature Communications. DOI:10.1038/s41467-023-36534-9

專家怎麼說？

【郭崇涵】【葉淑丹】

2023年03月13日
國立清華大學生命科學暨醫學院系統神經科學研究所副教授 郭崇涵

1. 這份研究為什麼重要？

空氣污染對我們的生活已經造成極大影響，但不只是人類，所有地球上的生物都面臨相同的挑戰，過去的研究已經指出臭氧對昆蟲的行為上有許多不良的影響（例如減少蜜蜂採蜜的能力）。而本研究則是針對果蠅的交配行為，發現雄果蠅的費洛蒙在100 ppb的臭氧環境下就會改變，由於雄果蠅的費洛蒙是雌果蠅交配重要的依據，作者也用行為實驗證明隨者臭氧濃度增加，雄果蠅交配成功的時間越來越延後，到100 ppb濃度時即有顯著的差異。

此外雄果蠅費洛蒙還扮演另一個角色是抑制雄性間的相互求偶，而隨著臭氧濃度增加，雄性間相互求偶的這種不正常行為也顯著增加，可以想像在野外時雄果蠅可能會增加了非常多時間作出這樣無意義的求偶行為，消耗了許多時間以及能量，導致對雌性果蠅正確求偶或交配的機會減少。

由於文章在一開始就提到臭氧在許多城市當中都可能達到100 ppb的濃度，果蠅的行為改變很有可能已經是進行式。而且本研究檢視另外九個果蠅物種，其中八個都得到相同的結論，顯示臭氧或是空氣污染對果蠅或是其他昆蟲的影響，可能已經超乎了我們的想像。文章末提到，過去我們總是認為過量使用殺蟲劑對昆蟲與其他生態有不良的影響，現在看來昆蟲們還得面對臭氧的新挑戰了。

2. 這份研究有哪些推論的限制？

根據作者的實驗結果，可預期的是野外的雄果蠅費洛蒙可能已經受到改變，並且影響到牠們的求偶與交配行為。然而畢竟是在實驗室作研究，相同的結論是否可以直接推論到野生果蠅仍有許多限制，目前只有少數空氣污染嚴重的城市偶而會達到100 ppb的臭氧濃度，可能還是必須收集城市內外的果蠅來分析與比較才能知道牠們費洛蒙或行為改變的情況。

另一方面，實驗室內所觀察到的交配時間延後可能在野外對雄果蠅有更大的影響，畢竟雌果蠅無法離開實驗環境，大部分最終都會選擇接受交配，相較之下野外雌果蠅就可以直接飛走，因此在實驗室些微的差距反而在野外有可能更為嚴重。實驗室結果往往只能推論野外可能會發生的情形，但實際野外的變數太多，還有待生態學家或族群演化學家作野外田間的調查才能確認。

3. 這篇研究可以幫助我們理解空氣污染對昆蟲族群、行為的影響嗎？

從溫室效應到各種環境污染，人類不合理的活動已經造成各式各種生態危機。棲息地破壞影響物種生存已經時有耳聞，然而我們往往忽略了環境污染也會影響到動物的繁殖行為。動物用各種感官作溝通，其實光害或是噪音都會嚴重影響動物們的行為，譬如晚上的燈光會干擾螢火蟲求偶交配[1]，噪音也會影響鳥類或其他動物利用聲音作溝通[2]。本研究用非常清楚的實驗邏輯證明了空氣污染也可以嚴重干擾果蠅的交配行為，其他昆蟲或動物如果有類似的費洛蒙，都有可能因此而受影響。

最後本研究除了幫助我們理解空氣污染如何改變昆蟲行為、威脅他們生存與繁殖，對我來說更重要的是提醒我們應該時時反省人類的行為，臭氧與其他污染物大多透過工廠或是汽車等人類行為產生，然而地球上所有的動植物卻要一起面對這些污染所產生的挑戰。因此期許自己與讀者可以更重視對生態環境的維護，環保不應該只是一個口號，而是我們每一個人的責任。

2023年03月13日

國立中央大學生命科學系助理教授 葉淑丹

1. 這份研究為什麼重要？ 

繁殖行為攸關著生物種族的存續，而雄性昆蟲是否佔繁殖的優勢，取決於交配的速度和雌性昆蟲的數量，因此辨識適合的同種雌性對象，並且快速獲得對方的青睞，可大大提高雄性昆蟲的生殖優勢。昆蟲體表散佈著不同種類與性質的碳氫化合物，雌性和雄性的化合物比例、濃度和多寡也有差異，雄蟲會依據此差異辨別同種雌蟲是否為適合交配的對象，也是吸引異性的手段之一。此研究中使用的黑腹果蠅，雄蟲體表用於吸引雌蟲的味道是來自一種容易受到氧化物質（如臭氧）影響，而改變性質的碳氫化合物「順式醋酸乙烯」，會在交配過程中轉移到雌蟲身上，可以阻止雌蟲於短時間內再次與其他雄蟲交配，讓雄果蠅有繁殖的優勢。

 此篇研究報告顯示當暴露在較高濃度臭氧的空氣後，雄果蠅體表上多種容易受到氧化物質影響的碳氫化合物含量降低，需要耗費較多時間追求才能獲得雌果蠅的青睞，除此之外，暴露過的臭氧濃度或時間增加，雄果蠅被同性追求的機率也會增加，暗示著雄果蠅若失去體表的碳氫化合物，會被當成雌性。此篇研究報告進一步檢驗臭氧對其他九種果蠅造成的影響，八種都觀察到相同現象，僅其中一種食用仙人掌的莫哈偉果蠅（D. mojavensis）雄性暴露過高濃度臭氧後，雖然異性求偶成功率也降低，但被同性求偶的機率反而減少。

 此篇研究報告詳細分析果蠅體表的碳氫化合物和各類求偶行為，充份佐證臭氧濃度對雄果蠅尋找合適配偶和交配的負面影響。近代工業化與人類活動已經造成全球空氣中平均臭氧濃度的增加，在部份城市和工業區甚至出現相當於此篇研究報告實驗時所使用的臭氧濃度（100-200 ppb），因此研究結果足以反映現今環境臭氧濃度增加時，可能對果蠅或其他昆蟲體表碳氫化合物組成和生殖造成的影響。

 2.  研究有哪些推論上的限制？

首先，此研究僅觀察果蠅用於溝通的兩種化合物，可能還有其他未知的化合物尚未有文獻分析過，需要再研究。

此外，求偶成功率的高低只是結果，需要分析求偶行為才能知道問題的原因。作者們有分析其中一種果蠅（黑腹果蠅）暴露過臭氧和沒有暴露的雄果蠅開始求偶的時間，發現沒有差異，表示臭氧沒有改變雄果蠅追求異性的動機，但暴露過臭氧的雄果蠅開始求偶到被雌蟲接受所需的時間變長，反映了黑腹果蠅的雌果蠅對經過高濃度臭氧暴露後的雄果蠅接受度較低。

可惜的是此研究在試驗其他九種果蠅時，沒有測量雄果蠅開始求偶的時間和被雌果蠅接受的時間，僅測試雄果蠅在一定時間內是否成功交配的比率，在交配成功率沒有降低的兩種果蠅（D. funebris 和D. suzukii），還不知道求偶行為是否會被臭氧影響。

此篇研究中作者提到，短時間暴露於高濃度臭氧的果蠅，五天後體表的碳氫化合物比例與濃度會恢復成未暴露臭氧前的狀態，但是還不知道若長期、持續暴露在較高臭氧濃度下，果蠅是否會有細胞生理的機制而製造或補充其他的碳氫化合物。

 3.  這篇研究可以幫助我們理解空氣污染對昆蟲族群、行為的影響嗎？

昆蟲個體間的溝通方式有視覺、聲音、費洛蒙等，費洛蒙是昆蟲分泌到體外的揮發性氣味或體表的碳氫化合物，揮發性氣味的溝通訊息範圍較遠，而碳氫化合物則多屬於近距離溝通。此篇研究可以幫助我們了解空氣污染可能對 昆蟲體表碳氫化合物造成的影響，進而預測不同昆蟲的碳氫化合物短暫改變時，可能造成的不同溝通行為。但是空氣污染對昆蟲族群的長期影響仍然有待更多的研究。

參考文獻：

[1] Owens, A. C., & Lewis, S. M. (2022). Artificial light impacts the mate success of female fireflies. Royal Society Open Science, 9(8), 220468.

[2] Luther, D., & Baptista, L. (2010). Urban Noise and the Cultural Evolution of Bird Songs.Proceedings: Biological Sciences, 277(1680), 469–473. http://www.jstor.org/stable/40506142